Luděk Bartoš
V červnovém Zpravodaji jsme si popsali, jak hned s prvními importy jelena sika do Evropy byly zaznamenány případy křížení a že první zmínku máme již z roku 1884. Zmínili jsme cílené křížení z 30. a 40. let minulého století na jeleních farmách na území bývalého Sovětského svazu za účelem zvýšení produkce pantů a experimenty Roryho Harringtona v Irsku v 70. a 80. letech a v Číně v současnosti. Konstatovali jsme, že na Dálném Východě v oblasti řeky Ussuri od nepaměti dochází k hybridizaci spontánně za přirozených podmínek a místní lovci jsou si toho dobře vědomi. Přesto je v celé Evropě od prvopočátku, víceméně až do dnešních dní, hybridizace jelena sika a jelena evropského brána mysliveckou veřejností stále ještě jen jako jakási málo významná kuriozita, a nikoliv jako tikající časovaná bomba.
Příklad hybridního koloucha (jeho matka, „evropanka“, utekla s tlupou laní z obůrky, potloukala se po okolí skoro rok, než se jí zas podařilo dostat se zpět do obůrky, ve které byli výhradně jeleni evropští). Po návratu přivedla na svět koloucha s jasným sičím vzezřením. Jeho otec byl tudíž téměř jistě sika.
V neposlední řadě jsme zmínili přesvědčivou polskou studii, dokládající, jak snadno se myslivci zmýlí v určení druhové příslušnosti lovené zvěře, natož hybridů. Než se zaměříme na otázku, proč v praxi tak málokdo věří v masový výskyt hybridizace, zastavíme se ještě u jedné důležité okolnosti.
Proč si jelen sika nebo jelen evropský vybírají k reprodukci jedince jiného druhu a ne výhradně svého?
Již jsme zmínili, že mnozí praktici jsou přesvědčení, že k hybridizaci dochází pouze tam, kde panuje sociální nerovnováha ve smíšené populaci. Zní to velmi logicky a myslím, že je to rozšířený názor. Uděláme si proto malý úkrok do tajů biologie, týkající se sexuální preference. I v českém mudrosloví najdeme přesvědčení, že nejpovedenější jsou děti lásky. Může to mít biologický základ? Může!
Na přelomu milénia se začaly objevovat experimenty, které srovnávaly kvalitu potomstva podle toho, jestli ho přivedli na svět preferovaní nebo nepreferovaní jedinci. Konkrétně z laboratoře Američana Lee Drickamera vzešla hned celá série těchto studií. V daném případě šlo o laboratorní myši. Ty byly rozdělené podle toho, zda jim bylo umožněno pářit se s partnery, jimž dávaly přednost, a na ty, kterým byl vnucen nepreferovaný partner. Preferované páry spolu měly v první řadě více vrhů než páry nepreferované, potomstvo preferovaných párů bylo častěji dominantní, v dospělosti stavělo kvalitnější hnízda, ve venkovních voliérách lépe přežívalo a zabíralo větší území než potomstvo z párů nepreferovaných. Ukázalo se, že základem úspěchu byla skutečnost, že myši si vybíraly partnery, kteří byli geneticky co nejvíce odlišní, takže jejich potomstvo mělo vyšší heterozygotnost, což znamená, že bylo geneticky více různorodé. Již dříve se vědělo, že heterozygotnost je základem úspěšného života napříč druhy. Chvilku trvalo, než se přišlo na to, jak to myši poznají. Podle čichu – někdo jim prostě voněl, jiný nikoliv! Systém, podle kterého se heterozygotnost počítá, „major histocompatibility complex“ (MHC), reprezentující nejvíce polymorfní geny u obratlovců, se posléze ukázal jako univerzální u mnoha dalších druhů včetně člověka. Takže když se člověk zamiluje, zpravidla to je podle MHC.
Heterozygotní potomstvo je obecně více životaschopné než potomstvo homozygotní. Převedeno do srozumitelného jazyka: je výhodné, když si samice vyberou co nejvíce nepříbuzného partnera. Samci až tak vybíraví nejsou a dají si snadno říci od vybíravých samic.
Jestliže tedy platí, že potomstvo co nejvíce nepříbuzných rodičů je nejživotaschopnější, pak při spojení dvou druhů je i nepříbuznost značná. Pokud tedy přijmeme za své, že v přírodě probíhá skrytá bitva o prosazení vlastních genů, pak se může ukázat, že plodné hybridní potomstvo by mohlo být životaschopnější než potomstvo „čistých“ jelenů sika nebo „čistých“ jelenů evropských. Vyhledávání reprodukčního partnera s nejvíce odlišnou genetickou výbavou tedy nemusí být ani tak projevem nějakého nedostatku nebo nepřehledné sociální situace, ale účelovou záležitostí.
Proč v praxi málokdo věří v hybridizaci?
Skutečně důvěryhodných vědeckých prací dokládajících hybridizaci jsou bez přehánění desítky. A s rozvojem stále propracovanějších metod detekce hybridů přibývají další a další práce. K tomu můžeme přičíst vznik hybridů za přísně kontrolovaných podmínek. Po prvních přibližně deseti letech od doby, kdy jsme se hybridizaci věnovali výzkumně, u mě na jedné straně narůstala zkušenost v podobě jistého uznání na vědeckých konferencích, na druhé straně ovšem vzrůstal osobní pocit „agenta s teplou vodou“, kdy porozumnění u myslivců bývá obecně poměrně mělké. U mnohých vyvolává dokonce nevraživost, ventilovanou na sociálních sítích. Tento stav znamená, že představa, jak takový hybrid vypadá, se musí míjet se skutečností.
Hybridní laň (F1, otec sika) se svým kolouchem po boku (otec jelen evropský) a kolouch „evropských“ rodičů za nimi. Zdálo by se, že hybridní kolouch je menší, ale v tomto věku hraje roli datum kladení.
Většina myslivců se věnuje myslivosti proto, že je to baví, a mnozí tomuto koníčku obětují veškerý volný čas. Ti šťastnější jsou v této oblasti lidské činnosti dokonce zaměstnáni. Je při tom celkem jedno, jestli jde o českého, německého, irského, anglického či jakéhokoliv dalšího myslivce. Proto pro mne bylo dlouho záhadou, co je příčinou toho, že tito lidé hybridy nevidí. Vítězí sázka na „selský rozum“ nebo věda prohrává se školou života? A to nejen u nás?
Dobrým příkladem budiž následující příhoda. V největší německé oblasti smíšené populace jelena evropského a jelena sika ve volnosti v okolí Möhnesee v Severním Porýní-Vestfálsku jsou myslivci po desetiletí naprosto upřímně přesvědčeni o tom, že se tam oba druhy nekříží. A to navzdory tomu, že genetické studie, které tam provedl (dokonce z jejich popudu!) Sven Herzog z Technické unverzity v Drážďanech se svými spolupracovníky, hybridizaci dokládají. Místní myslivci, kteří Svena Herzoga pozvali, byli jeho výsledky samozřejmě zklamáni. Ale našli si z té šlamastiky cestu ven. Řekli mi k tomu, že „(…) celá ta slavná genetika je jen módní vlnou, která zase odezní“. Pouze konstatuji, že to bylo v 90. letech minulého století, takže teď je to třeba už o něco lepší.
Pro příklad ale můžeme zajít i do Irska, odkud máme informace o historicky prvních případech hybridizace v Evropě a kde je popsána a dobře zdokumentována volně žijící hybridní populace ve Wicklow, aniž by o tom v Irsku kdokoliv pochyboval. V jiných oblastech téže země, jmenovitě v Národním parku v Killarney na západním pobřeží, žije rovněž ve volnosti sympatrická populace jelena evropského a jelena sika. Ještě v 90. letech minulého století se ale mělo za to, že „…až dosud neexistuje žádný důkaz toho, že by k hybridizaci v Killarney kdy došlo (…)“, jak se lze dočíst kupříkladu v disertaci Yvonne Avril O’Donoghueové z roku 1991, věnované sikovi japonskému. V roce 1994 jsme navštívili Národní park v Killarney za jiným účelem a pozorovali řadu hybridních znaků na místní zvěři, především u jelena evropského. Dokonce jsme natočili na video záběr mladého jelena evropského, který mrskal neobvykle dlouhou kelkou ze strany na stranu, jak to známe u siky. Přesto nám strážci národního parku nechtěli věřit, že by to mohlo být znakem hybridizace.
A tak bychom mohli pokračovat dále, příkladů by bylo v Evropě, samozřejmě včetně nás, dost a dost. Pokud však byl v takové oblasti proveden seriózní výzkum, ukázalo se, že k výskytu hybridizace zcela jistě došlo, mnohdy v katastrofálním rozsahu. To se událo např. ve Velké Británii, Irsku a České republice již v 70. letech a na počátku 80. let minulého století, a to ještě s použitím negenetických metod. Když pak přišla vlna výzkumných prací, jejichž autoři již mohli použít nově se vyvíjející genetické metody, původní nálezy se jen potvrdily, nebo dokonce prokázaly ještě horší situaci, než mohlo být zjištěno negenetickými metodami.
Je pravda, že myslivost má v Evropě zapuštěné kořeny do hluboké historické minulosti, z nichž vyvěrá sklon k silnému tradicionalismu a konzervatismu. To nepochybně nahrává tomu nevěřit v hybridizaci, „když si naši předkové dali přece tolik práce se zazvěřováním a obohacováním evropské fauny sikou“.
Vysvětlení bychom mohli hledat také v tom, že právě genetika doznala značného rozvoje v posledních desetiletích, a přitom je to disciplina, která byla v oblasti výuky lesnických disciplin, odkud se ponejvíce rekrutují lidé zodpovědní za hospodaření se zvěří nejen u nás, ale po celé Evropě, až donedávna poněkud podceňována. K tomu bychom alespoň na „omluvu“ starší generace mohli přičíst skutečnost, že v mnoha státech bývalého východního bloku, v naší zemi zejména, byla genetika pod vlivem lysenkismu ze Sovětského svazu postavena na čas mimo zákon a komunistickými stranickými orgány byla prohlašována za pavědu. Kvůli tomu se o ní několik generací našich studentů nesmělo učit až někdy do poloviny 60. let 20. století. To by však byla výmluva krátkozraká a týkala by se už jen dožívající generace. Nelze však vyloučit, že setrvačnost této neblahé skutečnosti se – alespoň u nás, kde mnohdy platí, že co naši otcové a otcové našich otců (atd.) dělali, dělali dobře – projevuje dosud. Tento důvod by ale neměl platit pro státy, kde noční můru politického potlačování vědy nezažili, a jejich přístup k hybridizaci je mnohde stejný jako u nás.
A tak je třeba hledat jinde.
Zákonitosti při vzniku hybridizace
Je celkem zjevné, že když má člověk možnost vidět vedle sebe laň jelena sika a samce jelena evropského, nebo ještě lépe laň jelena evropského a samce jelena sika, zdá se mu nemožné, jak by při tak velkém rozdílu ve velikosti mohlo ke spojení vůbec dojít. (Pomiňme nyní okolnost, že když se chce, jde leccos. Majitelé neposlušných háravých čubiček by mohli vyprávět…) K nedůvěře ve vznik křížence lze, alespoň podle mého názoru, přičíst ještě jeden důležitý a logický důvod. Tím je skutečnost, že pouze hybridi první generace (F1) vypadají skutečně podezřele. Předpokládali bychom, že by měli být něco napůl mezi oběma druhy, a to jak velikostí, tak zbarvením. Ale ono ani to tak až tak docela nemusí být.
Pokud vypustíme siky přímo do populace jelena evropského, může dojít k oboustrannému překřížení. Budeme-li však sledovat vývoj situace kupříkladu u nás po druhé světové válce, převládla pravděpodobně jednostranná kombinace. Sičí zvěř, která se dostala do volnosti, se nejdříve místně namnožila. Podle našich šetření už v 70. letech minulého století se zdá, že dalším krokem bylo, že samčí sičí zvěř, na kterou se nejspíše nedostalo v říji, pak po jednotlivých kusech odchází a proniká do populace jelena evropského. Když tam dorazí, nadále se tam drží. Vzpomeňme na případ geneticky prokázaného hybrida v polské studii Aleksandry Biedrzycké a jejích spolupracovníků (Svět myslivosti č. 9/2025), který byl objeven v populaci jelena evropského vzdálené 200 km vzdušnou čarou od populace jelena sika. Domníváme se, že pronikání jednotlivých samců jelena sika do populací jelena evropského bude převažující skutečnost ve fázi expanze siků. Předpokládejme proto, alespoň prozatím, že iniciátorem hybridizace jsou samec jelena sika a laň jelena evropského. V první generaci má takto počatý kolouch polovinu sičích a polovinu evropských genů. I když, jak již víme, co do zbarvení mají kolouši tendenci vypadat spíše jako sika, v dospělosti se tento trend poněkud sníží a svou roli hrají také tělesné proporce a velikost. V druhé generaci, počítáno od počátku hybridizace, když již sika v populaci není, má kříženec nejblíže k dispozici matčin druh. Křížení na jeden z výchozích druhů se říká „zpětné křížení“ a označuje se písmenem B (z anglického „back cross“). Druhá generace by proto měla být označována už jako B1, tedy první generace zpětného křížení. V této generaci má sika již jen jednu čtvrtinu podílu, v další osminu, a v ještě další jen šestnáctinu. Podíl siky z původního překřížení tedy rychle mizí a také vzezření zvěře s původním hybridním původem se stále více blíží vzezření jelena evropského. Je tam však, jak jinak, zase nejedno „ale“.
Nyní si proberme, jakými zákonitostmi se hybridizace řídí. Není totiž jedno, který druh je v mateřské a který v otcovské pozici. Mohlo by se zdát, že při prvotním křížení by měla být velikost kříženého koloucha uprostřed mezi rodičovskými druhy, když má kříženec půl genetických vloh od matky a půl od otce. Ve skutečnosti ale kříženec není svou velikostí v průměru mezi oběma druhy, protože do toho vstupuje několik faktorů. Nejdůležitější je mimojaderná dědičnost, tzv. maternální efekt. Pod tímto termínem se myslí skutečnost, že velikost matky ovlivňuje negenetickou cestou velikost potomka. Odpradávna se ví, že po staletí využívané mezidruhové křížení mezi koněm a oslem dává co do velikosti rozdílné výsledky podle toho, kterého druhu je matka. Mula (matkou je klisna koně a otcem hřebec osla) je větší než mezek (otcem je kůň, matkou oslice). To inspirovalo již ve 30. letech minulého století Arthura Waltona a Johna Hammonda k promyšleným experimentům při použití umělé inseminace s kontrastními plemeny koní – malým shetlandským ponym a největším plemenem shire. Když byla matkou klisna shire a otcem hřebec pony, byla hříbata po narození a také po zbytek života mnohem větší, než když byla matka pony a otec shire. Velikost matky tudíž určuje velikost potomka. To bylo ostatně i u koní ověřeno relativně nedávno (2004) v Cambridge W. R. Allenem se spolupracovníky, kteří použili transfer zygot, tedy přenos embryií z klisen plnokrevníka do klisen shetlandského pony a také naopak – embryí klisen pony do dělohy klisen plnokrevníka. Dosáhli stejného výsledku jako Walton a Hammod o 70 let dříve s použitím umělé inseminace. Definitivně tak prokázali, že genetická výbava matky se nemohla na výsledku nijak projevovat.
Když hybridní laň, jejíž matka byla „evropanka“, dospěla, nijak si nezadala ve velikosti s „čistými“ laněmi jelena evropského.
Vezmeme-li tedy v potaz vliv maternálního efektu, můžeme předpokládat, že hybridní kolouch bude větší než průměr obou druhů při kombinaci, kdy matkou bude laň jelena evropského, a naopak menší než průměr obou druhů, pokud bude matkou laň jelena sika.
Je to pravda i ve skutečnosti? Na to máme k dispozici např. údaje z Irska od Roryho Harringtona z roku 1982, kde, jak již víme, byla matkou laň jelena sika a otcem samec jelena evropského. A skutečně, kříženci přivedení na svět laní jelena sika byli mnohem menší než byl průměr „čistých“ potomků mezi oběma druhy. Je tedy zřejmé, že porodní hmotnost se skutečně zjevně odchyluje od mezidruhového průměru směrem k druhu matky, ale zůstává mnohem větší, než je průměr druhu, k němuž matka přísluší. To bylo ostatně potvrzeno o něco později v roce 2010 a dál v genetických studiích provedených Helen V. Sennovou a Josephine Pembertonovou u volně žijící smíšené populace ve Skotsku.
Můžeme tedy předpokládat, že hybridní kolouch bude sice menší, je-li kladen mezi jeleny evropskými, nebo naopak vetší, pokud přijde na svět mezi jeleny sika. Jeho velikost ale nebude nijak nápadně vybočovat ze zaběhlé variační šíře druhu. Tím se automaticky poněkud stírá rozdíl ve vzezření hybrida od matky. Avšak, jak jinak, zase je tam ještě jedno „ale“. Při těchto úvahách totiž musíme vzít v potaz ještě další možný genetický faktor – heterózní efekt. Heterózním efektem se nazývá projev křížení geneticky co nejvíce nepříbuzných rodičů, kdy dochází ke zvětšení či zlepšení o 5 až 20 % zejména u znaků s nízkou až střední dědivostí. Mezi takové znaky můžeme zařadit růst tělesný, ale také parožní, reprodukci apod. Potomstvo vzešlé z nepříbuzných rodičů, což je u rodičů dvou druhů zajištěno dokonale, proto může být životaschopnější a v některých parametrech dokonce nadprůměrné oproti čistokrevným potomkům. V našem případě se tedy může stát, že kříženci budou snáze dohánět případný hendikep daný menší porodní hmotností.
Hybridní laň z první várky hybridů v Uhříněvsi (otec sika) velikostí v mnoha případech dokonce převyšovala „čisté“ laně jelena evropského.
Kdo více profituje z heterózního efektu?
Jak velký vliv má tedy heterózní efekt na tělesnou velikost kříženců? Jak bylo řečeno, primární kombinace kříženců v našich podmínkách je v první vlně křížení otec sika, matka „evropanka“. Vlivem heterózního efektu kříženci běžně dosahují stejné velikosti jako „čistí“ jeleni evropští, nebo jsou dokonce větší. Velikost nám tudíž v našich podmínkách není při rozeznávání kříženců dobrým vodítkem. Čeho si všímat, si řekneme příště.
Literatura, z níž byly čerpány informace pro přípravu tohoto článku, je uložena u autora.
Autor:
Prof. Ing. Luděk Bartoš, DrSc.
oddělení etologie Výzkumného ústavu živočišné výroby v Praze-Uhříněvsi a Katedra myslivosti a lesnické zoologie Fakulty lesnické a dřevařské České zemědělské univerzity v Praze
Foto autor
Zveřejněno v časopise Svět myslivosti, č. 10/2025.
